２次元形質空間における進化的分岐線と進化的分岐領域

突然変異の分布はｘ方向の標準偏差σ_x、y方向の標準偏差σ_yの２次元正規分布に従う。
(1) M(s’, s°) = (1)/(2πσ_xσ_y)exp⎛⎝ − (1)/(2)⎡⎣((x’ − x°)²)/(σ²_x) + ((y’ − y°)²)/(σ²_y)⎤⎦⎞⎠
σ_yはσ_xよりも小さい。

2.2 侵入適応度関数のテイラー展開

侵入適応度関数f(s’, s°)が任意のsについてf(s, s) = 0を満たすことを使うと、f(s’, s°)はs = 0のまわりで以下のようにテイラー展開できます：

(2) f(s’, s°) = g^Tδs + s°^TCδs + (1)/(2)δs^TDδs + O(σ³_x) = g_xδx + g_yδy + [C_xxx°δx + C_xyx°δy + C_yxy°δx + C_yyy°δy] + (1)/(2)[D_xxδx² + 2D_xyδxδy + D_yyδy²] + O(σ³_x)

ここでδs = s’ − s°、また、

(3) g = ⎛⎜⎝ g_x g_y ⎞⎟⎠ = ⎛⎜⎝ ⎡⎣(∂f(s’, s°))/(∂x’)⎤⎦_{x’ = x°} ⎡⎣(∂f(s’, s°))/(∂y’)⎤⎦_{x’ = x°} ⎞⎟⎠ = ∇_s’f(0, 0) D = ⎛⎜⎝ D_xx D_xy D_xy D_yy ⎞⎟⎠ = ⎛⎜⎝ (∂²f(s’, s°))/(∂x’²) (∂²f(s’, s°))/(∂x’∂y’) (∂²f(s’, s°))/(∂x’∂y’) (∂²f(s’, s°))/(∂y’²) ⎞⎟⎠_{s’ = s° = s} = ∇_s’∇^T_s’ f(0, 0) C = ⎛⎜⎝ C_xx C_xy C_yx C_yy ⎞⎟⎠ = D + ⎛⎜⎝ (∂²f(s’, s))/(∂x°∂x’) (∂²f(s’, s))/(∂x°∂y’) (∂²f(s’, s))/(∂y°∂x’) (∂²f(s’, s))/(∂y°∂y’) ⎞⎟⎠_{s’ = s° = s} = ∇_s’∇^T_s’ f(s, s) + ∇_s°∇^T_s’ f(0, 0).

O(σ³_x)は「せいぜいσ³_xと同程度の規模」という意味で、この場合は３次以上の全ての項を含みます。（O(σ³_x)の定義は「lim_{σ_x → 0}O(σ³_x) ⁄ σ³_xが有限の値となること」です。）

次にｘ方向とｙ方向で突然変異の規模が等しくなるように、形質空間をρ = σ_y ⁄ σ_xだけｙ方向に引き伸ばします。具体的には、等方座標系

(4) s̆ = (x̆, y̆)^T = (x, (y)/(ρ))^T

を導入します。式（4）から得られるx = x̆, y = ρy̆を式（２）に代入すると、等方座標系での適応度関数が得られます：

(5) f(s̆’, s̆°) = f((x’, ρy’)^T, (x°, ρy°)^T) = g_xδx̆ + ρg_yδy̆ + [C_xxx̆°δx̆ + ρC_xyx̆°δy̆ + ρC_yxy̆°δx̆ + ρ²C_yyy̆°δy̆] + (1)/(2)[D_xxδx̆² + 2ρD_xyδx̆δy̆ + ρ²D_yyδy̆²] + O(σ³_x)

2.3 進化的分岐の条件

ここでｙ方向の突然変異の規模がｘ方向よりも著しく小さく、ρ = σ_y ⁄ σ_xの規模が大きくてもσ_x程度であると仮定します。δx̆とδy̆の規模はそれぞれσ_x、σ_y = ρσ_x = σ²_x程度なので、式（５）におけるρC_xyx̆°δy̆ + ρC_yxy̆°δx̆ + ρ²C_yyy̆°δy̆と2ρD_xyδx̆δy̆ + ρ²D_yyδy̆²は皆O(σ³_x)に含まれてしまい、以下のようになります：

(6) f(s̆’, s̆°) = g_xδx̆ + C_xxx̆°δx̆ + (1)/(2)D_xxδx̆² + ρg_yδy̆ + O(σ³_x)

すなわち、等方座標系におけるy̆方向の方向性選択圧はρg_yとなり、形質y̆からの寄与はこの項のみとなります。特にρ = 0のときは、x̆を１次元形質空間とみなしたときの進化的分岐点の条件と等しくなります：

x̆方向に進化的特異である：

(7) g_x = 0.

x̆方向に収束安定である：
(8) C_xx < 0.
x̆方向に分断化選択が存在する：

(9) D_xx > 0

一方ρ > 0のときは、ｙ方向の選択勾配が進化的分岐を抑制するので、その抑制力に対してｘ方向の分断化選択が十分に強い必要があります（Ito and Dieckmann 2007）。具体的には、式（7）と（8）に加えて、以下の条件を満たすならば、最尤進化経路における進化的分岐が保証されます(Ito and Dieckmann, 2014)：

x̆方向の分断化選択がy̆方向の方向性選択に対して十分に強い：

(10) (σ_xD_xx)/(|ρg_y|) = (σ²_xD_xx)/(σ_y|g_y|) > √(2)

最尤進化経路とは、形質置換連鎖の各置換において最も起こりやすい置換を想定した形質置換連鎖のことです。

ある点s = (0, 0)^Tが式（7）、（8）、（10）を満たす場合、その付近にもそれらの条件を満たす点が存在し、それら全体として、ｙ軸上の線分(0, Δy)^Tを構成します。その線分を、進化的分岐線と呼びます。進化的分岐線の付近に位置する単型の集団は、方向進化によってこの線分に引き寄せられ、この線分と垂直な方向に分岐します。式（９）、（１０）、（１２）が、単純な状況での進化的分岐線の条件になります。

3 進化的分岐線の条件（一般的な場合）

上の例では、突然変異の規模がｘ方向とｙ方向で著しく異なる場合を考えました。実は規模が同じ（すなわちρ = σ_y ⁄ σ_x = 1）でも、適応度関数がｙ方向の変化に著しく鈍感であるために式（5）が式（6）に単純化できる（g_y,C_xy, C_yx, C_yy,D_xy, D_yyがとても小さい）場合もあります。その場合の進化的分岐の条件も、式（7）、（8）、（10）で与えられます。

さらに、突然変異の規模や適応度関数の感度が最大、最小になる方向がｘ，ｙ方向に揃っていなくても、揃うように座標系を回転することで、式（7）、（8）、（10）を適用できます。

3.1 仮定

２次元元形質空間s = (x, y)^T
突然変異の分布はσ²_x、σ²_yをそれぞれ最大、最小固有値に持つ共分散行列Vの２次元正規分布に従う。
(11) M(s’, s°) = (1)/(2π|V|)exp⎛⎝ − (1)/(2) δs^TV^− 1 δs⎞⎠
小さい方の固有値をσ²_y、大きい方をσ²_xとする。

3.2 等方座標系における適応度関数

まずVを対角化する：

(12) V = R⎛⎜⎝ σ²_x 0 0 σ²_y ⎞⎟⎠R^T = σ²_xRWWR^T W = ⎛⎜⎝ 1 0 0 σ_y ⁄ σ_x ⎞⎟⎠ = ⎛⎜⎝ 1 0 0 ρ ⎞⎟⎠ R = ( e_x e_y )

ここでe_xとe_yは固有値σ²_xとσ²_yの固有ベクトル。s̆を以下のように定義することで、s̆は変異の規模σ_xの等方座標系となる。

(13) s = RWEs̆,

ここでEは回転行列で、等方座標系の軸の向きを調整するために後で使います。等方座標系における適応度関数の１階微分、２階微分は以下のように計算できる。

(14) ğ = ⎛⎜⎝ ğ_x ğ_y ⎞⎟⎠ = ∇_s̆’f(s̆, s̆) = E^TW^TR^Tg = E^TW^TR^T∇_s’f(s, s) D̆ = ⎛⎜⎝ D̆_xx D̆_xy D̆_xy D̆_yy ⎞⎟⎠ = ∇_s̆’∇^T_s̆’f(s̆, s̆) = E^TW^TR^TDRW = E^TW^TR^T∇_s’∇^T_s’f(s, s)RWE C̆ = ⎛⎜⎝ C̆_xx C̆_xy C̆_yx C̆_yy ⎞⎟⎠ = ∇_s̆’∇^T_s̆’f(s̆, s̆) + ∇_s̆°∇^T_s̆’f(s̆, s̆) = E^TW^TR^T[∇_s’∇^T_s’f(s, s) + ∇_s°∇^T_s’f(s, s)]RWE

3.3 進化的分岐線の条件（一般的な場合）

一般的な進化的分岐線の条件は式（１４）のğ, D̆, C̆とσ_x、σ_yを用いて以下のように記述されます。

進化的分岐線の条件

式（１４）における回転行列Eを適切に選ぶことで点sが以下の４条件を全て満たすならば、sを通る進化的分岐線が存在する．

適応度関数がy̆方向の変化に著しく鈍感である：
(15) (|ğ_y| + |C̆_xy| + |C̆_yx| + |C̆_yy| + |D̆_xy| + |D̆_yy|)/(|ğ_x| + |C̆_xx| + |D̆_xx|) = O(σ_x)
x̆方向に進化的特異である：
(16) ğ_x = 0.
x̆方向に収束安定である：
(17) C̆_xx < 0.
x̆方向の分断化選択がy̆方向の方向性選択に対して十分に強い：
(18) (σ_xD̆_xx)/(|ğ_y|) > √(2)

形質空間に進化的分岐線が存在し、その近傍に単型の無性生殖集団が位置する場合、「その集団は最尤進化経路において単調に進化的分岐線に向かって方向進化し、進化的分岐を生じること」が保証されます。最尤進化経路ではない通常の形質置換連鎖においても、95%以上の確率で直ちに進化的分岐を生じることが数値的に確かめられています（Ito and Dieckmann, 2014）。

3.4 進化的分岐線の条件（一般的な場合の簡易版）

上述の式（１５−１８）をできるだけ満たすように回転行列Eを適切に選ぶのはけっこう面倒だと思います。そこで、等方座標系において分断化選択が最大になる方向にx̆軸が平衡になるようにEを選ぶというのが省エネなやり方です。これは（D̆は対称行列なので）D̆が対角行列になるようにEを選ぶことに対応します。

また、また、数値計算のときは１番目の条件のO(σ_x)の吟味をどうすればいいか困るので、私は = O(σ_x)の代わりに < √(σ_x)を使っています。これらを反映させた進化的分岐線の条件は以下のようになります。

突然変異の共分散行列Vの固有値を大きい方からσ²_x,σ²_yとし、それらの固有ベクトルをe_x,e_yとして

(19) W = ⎛⎜⎝ 1 0 0 (σ_y)/(σ_x) ⎞⎟⎠ , R = ( e_x e_y ).

さらに、W^TR^T∇_s’∇^T_s’f(s, s)RWの固有値を大きい方からD_max,D_minとし、それらの固有ベクトルv_max,v_minを用いてE = (v_max, v_min)とする。このとき

(20) ğ = ⎛⎜⎝ ğ_x ğ_y ⎞⎟⎠ = E^TW^TR^T∇_s’f(s, s), D̆ = ⎛⎜⎝ D̆_xx D̆_xy D̆_xy D̆_yy ⎞⎟⎠ = ⎛⎜⎝ D_max 0 0 D_min ⎞⎟⎠, C̆ = ⎛⎜⎝ C̆_xx C̆_xy C̆_yx C̆_yy ⎞⎟⎠ = ⎛⎜⎝ D_max 0 0 D_min ⎞⎟⎠ + E^TW^TR^T∇_s°∇^T_s’f(s, s)RWE.

を用いて進化的分岐線の条件を以下のように吟味します。

進化的分岐線の条件（簡易版）

点sが以下の４条件を全て満たすならば、sを通る進化的分岐線が存在する．

適応度関数がy̆方向の変化に著しく鈍感である：
(21) (|ğ_y| + |C̆_xy| + |C̆_yx| + |C̆_yy| + |D̆_xy| + |D̆_yy|)/(|ğ_x| + |C̆_xx| + |D̆_xx|) < √(σ_x)
x̆方向に進化的特異である：
(22) ğ_x = 0.
x̆方向に収束安定である：
(23) C̆_xx < 0.
x̆方向の分断化選択がy̆方向の方向性選択に対して十分に強い：
(24) (σ_xD̆_xx)/(|ğ_y|) > √(2)

１番目の条件の必要性については議論の余地があります。方向進化しながらの進化的分岐を解析的に扱うためには適応度関数の単純化が必要であり、その単純化のためにこの条件を課したという経緯があります。Ito and DIeckmann （2012）ではこの第１条件を除いて適用しており、進化的分岐の予測は概ねうまくいっていますが、現時点では私は第１条件はあった方がよいと考えています。

4 進化的分岐領域の条件

進化的分岐線が存在する形質空間において進化動態を数値計算すると、集団が進化的分岐線に到達する前に分岐が起こる場合があります。実は進化的分岐点についても、集団がその点に到達する前に分岐が起こる場合があります。ではどこまで近づくと分岐がおきるのか？を予測するために、「進化的分岐領域の条件」を作りました。具体的には、上述の進化的分岐条件の簡易版の第１、第２条件を除き、第４条件を少し変えたものになります。

突然変異の共分散行列Vの固有値を大きい方からσ²_x,σ²_yとし、それらの固有ベクトルをe_x,e_yとして

(25) W = ⎛⎜⎝ 1 0 0 (σ_y)/(σ_x) ⎞⎟⎠ , R = ( e_x e_y ).

さらに、W^TR^T∇_s’∇^T_s’f(s, s)RWの固有値を大きい方からD_max,D_minとし、それらの固有ベクトルv_max,v_minを用いてE = (v_max, v_min)とする。このとき

(26) ğ = ⎛⎜⎝ ğ_x ğ_y ⎞⎟⎠ = E^TW^TR^T∇_s’f(s, s), D̆ = ⎛⎜⎝ D̆_xx D̆_xy D̆_xy D̆_yy ⎞⎟⎠ = ⎛⎜⎝ D_max 0 0 D_min ⎞⎟⎠, C̆ = ⎛⎜⎝ C̆_xx C̆_xy C̆_yx C̆_yy ⎞⎟⎠ = ⎛⎜⎝ D_max 0 0 D_min ⎞⎟⎠ + E^TW^TR^T∇_s°∇^T_s’f(s, s)RWE.

を用いて進化的分岐領域の条件は以下のように記述されます。

進化的分岐領域の条件

点sが以下の2条件を全て満たすならば、sを含む進化的分岐領域が存在する．

ğ_xが小さい場合はsの近くにx̆方向に収束安定な点が存在する：
(27) C̆_xx < 0.
x̆方向の分断化選択が方向性選択に対して十分に強い：
(28) (σ_xD̆_xx)/(√(2ğ²_x + ğ²_y)) > β√(2)

βの値は用途に応じて使い分けます。
式（２８）においてβ = 1とすると、ğ_y = 0のときに進化的分岐線の第４条件（式（２４））と同じになります。
ただし、β = 1だと数値計算における進化的分岐の予測としては保守的過ぎる傾向があるので、Ito and Dieckmann (2012)ではβ = 1 ⁄ 5を使っています。

5 適用例

これから書きます。

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